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May 16, 2023

Quantifier le spectre de résistance à l'embolie du xylème de la vigne pour identifier les variétés et les régions à risque dans un futur climat sec

Rapports scientifiques volume 13,

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 7724 (2023) Citer cet article

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Le maintien de la production de vin face au réchauffement climatique repose en partie sur l'optimisation du choix du matériel végétal pour une région viticole donnée et le développement de variétés résistantes à la sécheresse. Cependant, les progrès dans ces directions sont entravés par le manque de compréhension des différences de résistance à la sécheresse entre les génotypes de Vitis. Nous avons étudié les modèles de vulnérabilité à l'embolie du xylème au sein et parmi 30 espèces et sous-espèces (variétés) de Vitis de différents endroits et climats, et évalué le risque de vulnérabilité à la sécheresse dans 329 régions viticoles du monde. Au sein d'une variété, la vulnérabilité à l'embolie a diminué pendant l'été. Parmi les variétés, nous avons trouvé de grandes variations dans la résistance à la sécheresse du système vasculaire de la vigne. C'est particulièrement le cas au sein de Vitis vinifera, avec des variétés réparties sur quatre groupes de vulnérabilité à l'embolie. L'ugni blanc et le chardonnay figuraient parmi les plus vulnérables, tandis que le pinot noir, le merlot et le cabernet sauvignon se classaient parmi les plus résistants. Les régions potentiellement plus à risque d'être vulnérables à la sécheresse, comme Poitou-Charentes, France et Marlborough, Nouvelle-Zélande, n'ont pas nécessairement des climats arides, mais portent plutôt une proportion importante de variétés vulnérables. Nous démontrons que les variétés de vigne peuvent ne pas réagir de la même manière à des conditions plus chaudes et plus sèches, et soulignons que les caractéristiques hydrauliques sont essentielles pour améliorer l'aptitude à la viticulture face au changement climatique.

L'augmentation des températures et les changements dans les régimes de précipitations constituent de sérieuses menaces pour la production agricole mondiale1,2,3, et le maintien de rendements élevés et constants en cas de sécheresse et/ou de politiques plus strictes de conservation de l'eau est un défi majeur pour la durabilité des systèmes agricoles. La vigne joue un rôle culturel important et est la troisième culture horticole la plus précieuse au monde4. Les régions viticoles du monde entier ont récemment été confrontées à des sécheresses et des vagues de chaleur intenses et fréquentes, par exemple en 2009 en Australie, 2015 en Californie et 2019 en France, et les pertes économiques qui en ont résulté dans la production de vin ont été considérables5. Comprendre comment la vigne réagit aux conditions météorologiques extrêmes telles que les sécheresses de plus en plus sévères et soutenues est crucial pour conseiller l'industrie du vin sur les variétés et les pratiques viticoles les mieux adaptées à un risque accru de sécheresse.

L'adaptation de la viticulture au changement climatique a d'abord été abordée sous l'angle phénologique6,7,8. Historiquement, des cépages spécifiques ont été choisis pour des régions spécifiques afin que leurs cycles phénologiques correspondent au climat local9. Par exemple, le pinot noir et le riesling, précoces, sont cultivés dans les régions plus fraîches, tandis que le grenache et le mourvèdre tardifs sont favorisés dans les climats plus chauds10. La diversité phénologique au sein de Vitis vinifera est élevée8, et il a été suggéré qu'une diversité croissante de variétés avec une phénologie différente pourrait atténuer les pertes de zones agricoles et les impacts négatifs du changement climatique7. Cependant, la productivité des plantes dépend de la disponibilité de l'eau et de la capacité photosynthétique11,12 et, par conséquent, l'optimisation de la phénologie ne peut à elle seule augmenter la tolérance à la sécheresse de la vigne.

Concernant la tolérance à la sécheresse, la vigne se distingue des grandes cultures annuelles par deux caractéristiques. Premièrement, c'est une culture vivace qui devrait produire pendant de nombreuses décennies. Ainsi, il doit tolérer les périodes de sécheresse à court et à long termes, c'est-à-dire être capable de produire annuellement tout en évitant les seuils de mortalité induits par la sécheresse au fil des ans13. Deuxièmement, le déficit hydrique peut améliorer la qualité des baies et du vin, en particulier pour les vins rouges, grâce à une augmentation de la concentration en sucre, en anthocyanes et en tanins14,15,16. En conséquence, les producteurs des régions où l'irrigation est autorisée ont tendance à restreindre l'eau pour maximiser la production de raisins de haute qualité tout en minimisant les réductions de rendement. Pour ces raisons, un grand nombre de travaux sur la physiologie de la vigne se sont concentrés sur l'amélioration de l'efficacité de l'utilisation de l'eau, en essayant notamment d'élucider les mécanismes sous-jacents de la régulation stomatique et de la limitation de la photosynthèse17,18,19,20,21. Cependant, l'efficacité de l'utilisation de l'eau est souvent assimilée à la résistance à la sécheresse et à l'amélioration des rendements des cultures en situation de stress22, ce qui n'est pas le cas23.

En effet, les liaisons eau-carbone chez les plantes reposent également sur un fonctionnement hydraulique efficace qui facilite le mouvement de l'eau depuis le sol jusqu'aux sites de photosynthèse. Lors d'une sécheresse prolongée, ce système peut être perturbé par l'entrée d'air dans les cellules conductrices d'eau du xylème (cf embolie du xylème)12, qui deviennent partiellement ou totalement non fonctionnelles. L'incapacité à maintenir la conductivité hydraulique nuit au rendement photosynthétique et à la productivité des plantes24,25, et limite finalement la survie en cas de sécheresse sévère26. Pourtant, l'hydraulique de la vigne n'a été décrite que pour une poignée de variétés communes de Vitis vinifera L., par exemple Cabernet Sauvignon27,28, Chardonnay29, Grenache18,30, Merlot18,31 et Syrah18,30. L'ampleur de la variation de la vulnérabilité à l'embolie du xylème au sein et entre les espèces et sous-espèces (variétés) de Vitis est actuellement inconnue et limite notre capacité à fournir aux viticulteurs et aux viticulteurs des recommandations solides pour promouvoir des variétés spécifiques mieux adaptées aux climats plus chauds et plus secs. Or, cette connaissance est essentielle, quelle que soit la gestion viticole de l'eau : que ce soit dans les vignobles traditionnels d'Europe où 90% de la viticulture est pluviale32 et éviter les seuils de défaillance hydraulique via l'irrigation n'est pas envisageable dans de nombreuses régions, ou dans les vignobles du Nouveau Monde où l'irrigation pourrait ne pas empêcher les vignes d'atteindre les seuils d'embolie du xylème au milieu de l'été en cas de sécheresse sévère18.

Dans cette étude, nous avons évalué le spectre global de vulnérabilité à l'embolie du xylème chez la vigne, avec des mesures effectuées à la fois au sein de variétés individuelles au cours de la saison de croissance et entre des variétés provenant de différents endroits et climats. Nous avons étudié 30 variétés de vigne (tableau supplémentaire S1), englobant (i) des variétés de Vitis vinifera à baies noires et à baies blanches qui représentent collectivement ~ 1,9 M d'hectares cultivés dans le monde et représentent > 42 % de la superficie mondiale de vignes , (ii) des variétés hybrides interspécifiques de Vitis, et (iii) des porte-greffes de Vitis couramment utilisés. Par la suite, ces analyses nous ont permis d'évaluer les régions viticoles mondiales en ce qui concerne leur diversité variétale et le risque absolu de vulnérabilité à la sécheresse qui en résulte. Comme un large éventail de variétés de vigne sont cultivées par l'homme, nous avons émis l'hypothèse que la plage de vulnérabilité du xylème à l'embolie de la vigne serait relativement large et que, par conséquent, le risque de vulnérabilité à la sécheresse varierait d'un vignoble à l'autre du monde.

Des enquêtes antérieures sur les potentiels hydriques des vignobles ont montré que la sévérité du stress hydrique augmente tout au long de la saison de croissance18,33. Ainsi, si un certain ajustement hydraulique se produisait dans la vigne pour faire face plus facilement à cette situation, on s'attendrait à une diminution saisonnière de la vulnérabilité à l'embolie du xylème. Pour examiner cela, nous avons d'abord comparé la vulnérabilité à l'embolie du xylème des tiges entre le printemps et l'été de quatre variétés de Vitis vinifera, une variété hybride et un porte-greffe, en utilisant la technique de centrifugation à flux in situ équipée d'un rotor de 100 cm de diamètre34. Nous avons constaté que la vulnérabilité des tiges à l'embolie du xylème diminuait significativement au cours de la saison dans toutes les variétés sauf Regent (c'est-à-dire effet ontogénique). La différence de pression du xylème induisant 50% d'embolie (cf Ψ50) entre le printemps et l'été variait de 0,45 MPa en Merlot à 0,88 MPa en 110R (Fig. 1, Tableau complémentaire S2).

Variabilité de la vulnérabilité des tiges à l'embolie du xylème au cours de la saison de croissance. Courbes de vulnérabilité (CV) moyennes printanières et estivales, exprimées en pourcentage de perte de conductivité hydraulique (PLC, %), dans quatre variétés de Vitis vinifera (Cabernet Sauvignon, Grenache, Merlot et Syrah), une variété hybride (Regent) et un porte-greffe (110R). Les CV de printemps et d'été sont colorées respectivement en vert et en rouge. Les bandes ombrées représentent les erreurs standard. Les lignes pointillées horizontales indiquent le seuil d'embolie de 50 %, tandis que les flèches rouges à deux pointes et les valeurs rouges représentent le changement de Ψ50 au cours de la saison de croissance (c'est-à-dire l'effet ontogénique). Les mesures ont été effectuées sur des plants âgés d'un an. Voir le tableau supplémentaire S10 pour les tailles d'échantillon, les moyennes ± SE et les résultats des tests statistiques.

La diminution temporelle de la vulnérabilité des tiges à l'embolie du xylème a encore été observée d'année en année, la pression du xylème induisant 50% et 88% d'embolie (cf Ψ88) au printemps étant de 0,36 MPa et 0,56 MPa plus négative dans la pousse de l'année en cours de deux -plants de Syrah d'un an, par rapport à leurs homologues d'un an (tableau supplémentaire S3).

Nous avons ensuite testé si des changements saisonniers de vulnérabilité à l'embolie du xylème se produisaient également dans les feuilles matures, en utilisant la technique optique non invasive35 sur des plantes intactes. Premièrement, des mesures dans le Cabernet Sauvignon ont montré que les feuilles de printemps et d'été étaient également résistantes à l'embolie du xylème (tableau supplémentaire S4, figure supplémentaire S1). Cependant, il semble y avoir une tendance à la baisse des seuils d'embolie à mesure que la saison progresse. Indépendamment des positions nodales des feuilles, une embolie de 50 % a été atteinte à des potentiels hydriques d'environ − 1,8 MPa au printemps et − 2,0 MPa en été, alors que le seuil d'embolie de 88 % était en moyenne de − 2,2 MPa au printemps et de − 2,4 MPa en été. De plus, des observations sur le terrain et lors d'assèchements expérimentaux29,30 ont indiqué que, lorsque la vigne est exposée à une sécheresse sévère, la chute des feuilles se produit principalement dans les feuilles basales formées plus tôt dans la saison par rapport aux feuilles apicales. Ainsi, l'examen de la variation de la vulnérabilité à l'embolie foliaire tout au long de la saison a été mené à deux positions nodales différentes le long des tiges. Étant donné que les feuilles basales connaissent des potentiels hydriques moins négatifs que les feuilles apicales, nous avons émis l'hypothèse que l'écart dans le moment de la chute des feuilles résulterait d'une différence de vulnérabilité à l'embolie, les feuilles basales étant plus vulnérables à l'embolie. Des mesures sur des plants de Cabernet Sauvignon et de Syrah ont montré que les feuilles basilaires présentaient constamment une plus grande vulnérabilité à l'embolie par rapport aux feuilles apicales (tableau supplémentaire S4, figure supplémentaire S1). En particulier, le potentiel hydrique induisant 88% d'embolie était de 0,3 à 0,4 MPa plus élevé dans les feuilles basales que les feuilles apicales du Cabernet Sauvignon au printemps et en été, et de 0,6 MPa plus élevé dans les feuilles basales que les feuilles apicales de la Syrah au printemps. Globalement, la gamme de valeurs de Ψ50 foliaire obtenues dans cette étude, allant de − 1,7 MPa à − 2,2 MPa en Cabernet Sauvignon et de − 1,5 MPa à − 1,8 MPa en Syrah, était en ligne avec les seuils d'embolie de 50 % rapportés précédemment dans les feuilles dans ces variétés28,30.

La dynamique saisonnière de vulnérabilité à l'embolie du xylème observée dans les tiges, et dans une moindre mesure dans les feuilles, souligne la capacité de la vigne à adapter rapidement son système hydraulique à des conditions de plus en plus sèches tout au long de l'été. Ces résultats confirment les conclusions précédentes de deux manières. Premièrement, ils correspondent à ceux qui ont documenté une diminution de la vulnérabilité à l'embolie foliaire chez Vitis vinifera cv. Tempranillo, Grenache et Cabernet Sauvignon au fil de l'été28,33. Des changements similaires dans la vulnérabilité à l'embolie du xylème au cours du développement des plantes ont également été décrits chez d'autres cultures36 et espèces ligneuses37,38. Deuxièmement, ils concordent avec des études qui ont trouvé une plasticité substantielle dans la vulnérabilité à l'embolie du xylème de diverses espèces en réponse à une variation induite expérimentalement de la disponibilité de l'eau24,39, de la lumière40 et des nutriments41. De plus, il existe des preuves solides que, chez la vigne, les traits physiologiques des feuilles tels que la fermeture des stomates et le point de perte de turgescence présentent également un degré élevé de plasticité tout au long de la saison de croissance28,31,33,42. Ainsi, le changement saisonnier de la vulnérabilité à l'embolie du xylème est coordonné avec l'acclimatation d'autres traits à un déficit hydrique accru28,33. Les traits hydrauliques et physiologiques font partie d'une stratégie intégrée visant à maintenir une marge de sécurité positive, c'est-à-dire la différence entre les potentiels hydriques de midi (Ψmin) et le début de l'embolie, afin de protéger le système hydraulique lorsque les potentiels hydriques diminuent tout au long de l'été. Le fait que la diminution saisonnière de la vulnérabilité à l'embolie des tiges ait été observée chez des plantes maintenues dans une serre dans des conditions bien arrosées avant les mesures suggère en outre qu'il s'agit d'une stratégie prédéterminée qui se déroule indépendamment de l'augmentation saisonnière des conditions de sécheresse, peut-être en relation avec l'augmentation de la lignification et les modifications des caractéristiques anatomiques du bois au fil du temps43,44.

Regent était la seule variété pour laquelle la diminution de la vulnérabilité à l'embolie des tiges au cours de la saison n'était pas statistiquement significative. La différence de plasticité saisonnière entre Regent et les autres cépages, en particulier les quatre cépages Vitis vinifera, pourrait s'expliquer par le fait que Regent est un hybride interspécifique Vitis issu du croisement de Diana (Sylvaner x Müller-Thurgau) avec Chambourcin, le ce dernier étant également un hybride interspécifique franco-américain. Il est donc possible que la réponse plastique de vulnérabilité à l'embolie du xylème observée chez Vitis vinifera ait été perdue au cours des processus de sélection avec des vignes sauvages américaines (par exemple Vitis berlandieri, V. rupestris et V. riparia). Cependant, une enquête plus approfondie à cet effet est nécessaire, d'autant plus que le porte-greffe 110R, avec un fond génétique V. berlandieri x V. rupestris, a montré une plasticité significative dans la vulnérabilité à l'embolie de la tige tout au long de la saison, et des vignes américaines telles que V. candicans, V. labrusca et V. rupestris se sont avérés aussi résistants à l'embolie du xylème que les variétés V. vinifera45.

Enfin, des mesures de vulnérabilité à l'embolie du xylème dans les tiges et les feuilles de Cabernet Sauvignon et de Syrah nous ont permis d'évaluer l'hypothèse de la segmentation de la vulnérabilité hydraulique. Cette hypothèse postule que les organes distaux (par exemple les feuilles) sont plus vulnérables à l'embolie du xylème que les organes pérennes (par exemple les tiges) afin que les plantes protègent les tissus permanents à fort investissement46. Les comparaisons entre les organes ont montré que dans les deux variétés, les feuilles présentaient une vulnérabilité à l'embolie significativement plus élevée que les tiges. Par exemple, les valeurs de Ψ50 dans les feuilles ont été atteintes à des potentiels hydriques supérieurs de 21 à 37 % par rapport aux tiges. Cela a conduit à une segmentation positive de la vulnérabilité hydraulique (HVS), quelle que soit la saison et la position des feuilles le long des tiges (tableau supplémentaire S4). La HVSΨ12 variait de 0,19 MPa en Syrah au printemps à 0,47 MPa en Cabernet Sauvignon en été, et la HVSΨ50 de 0,62 MPa à 1,02 MPa (Fig. S2 supplémentaire). Comme Ψ50 était généralement plus faible pour les feuilles apicales que pour les feuilles basales, la segmentation de la vulnérabilité hydraulique résultante avait tendance à être plus petite au sommet qu'à la base des tiges (tableau supplémentaire S4, figure supplémentaire S2). Ces résultats sont cohérents avec les études précédentes qui ont documenté par tomodensitométrie une plus grande vulnérabilité à l'embolie dans les pétioles des feuilles de vigne par rapport aux tiges27,47. La segmentation de la vulnérabilité hydraulique semble être une stratégie répandue parmi les cépages pour éviter que les organes pérennes ne subissent un dysfonctionnement hydraulique sévère en cas de sécheresse sévère.

L'évaluation de l'embolie du xylème induite par la sécheresse tout au long de la saison a prouvé que le contrôle du calendrier saisonnier des mesures était une condition préalable à l'examen de la plage de variation de la vulnérabilité à l'embolie du xylème parmi les espèces et variétés de vigne. Ainsi, nous avons étudié le spectre global de vulnérabilité à l'embolie de la vigne en réalisant des mesures de centrifugation in situ en été exclusivement. Nous avons cherché ici à améliorer la compréhension mécaniste des différences de tolérance à la sécheresse chez Vitis. La vulnérabilité à l'embolie du xylème dans les tiges a été comparée sur 220 plantes de 30 génotypes de Vitis, dont 22 variétés de Vitis vinifera de différentes sous-espèces (proles) et origines géographiques, cinq variétés hybrides et trois porte-greffes. Dans le contexte actuel d'adaptation de la viticulture au changement climatique, l'objectif était double : élargir notre capacité à informer sur le choix optimal du matériel végétal pour un paysage viticole donné, et renforcer la sélection des caractères clés liés au maintien et à la survie des rendements de la vigne sous stress hydrique. cela serait d'un grand intérêt dans les approches de phénotypage et de sélection. De plus, des études ont observé des différences inter-variétales dans les taux de fermeture des stomates et de transpiration lorsque les vignes sont soumises à la sécheresse30,33. Si la coordination entre la vulnérabilité à l'embolie et les traits physiologiques observée au cours de la saison pour une variété donnée se vérifie également entre les génotypes, on s'attendrait à des différences significatives de vulnérabilité à l'embolie entre les variétés de vigne cultivées dans les mêmes conditions ("jardin commun"48).

Nous avons constaté que la vulnérabilité des tiges à l'embolie du xylème en été variait considérablement parmi les 30 variétés de vigne examinées. La pression du xylème induisant une embolie de 12 %, 50 % et 88 % variait de − 0,4 à − 2,7 MPa, − 1,8 à − 3,4 MPa et − 2,9 à − 5,0 MPa, respectivement (Fig. 2a, Supplémentaire Fig. S3; voir également Supplémentaire Tableau S5 pour les moyennes par variété). Ce schéma s'explique notamment par une différence significative entre les types de variétés (hybrides interspécifiques vs porte-greffes vs variétés de Vitis vinifera). Les variétés hybrides ont montré la vulnérabilité moyenne la plus élevée à l'embolie du xylème, Floréal, Vidoc et Voltis se classant parmi les quatre variétés les plus vulnérables (Fig. 2a). En revanche, le début de l'embolie (cf Ψ12) chez les porte-greffes et les variétés de Vitis vinifera a été atteint à une pression du xylème presque deux fois plus négative (Fig. 2b, Tableau supplémentaire S6). Les porte-greffes ont en outre affiché une augmentation significative de 17% à 33% de Ψ50 (c'est-à-dire des valeurs plus négatives) et une augmentation de 30% de Ψ88 par rapport à Vitis vinifera et aux variétés hybrides (tableau supplémentaire S6).

Variabilité de la vulnérabilité des tiges à l'embolie du xylème parmi les variétés de vigne. (a) Fourchette de Ψ50 (%) pour les 30 cépages sélectionnés. Les barres et les erreurs représentent les moyennes ± les erreurs standard. Les lettres font référence aux résultats des tests post-hoc. Des lettres différentes indiquent des différences significatives entre les variétés. Voir le tableau supplémentaire S1 pour les moyennes ± SE. (b) Courbes de vulnérabilité moyennes (VC), exprimées en pourcentage de perte de conductivité hydraulique (PLC, %), des types de variétés de vigne. n = 22, 5 et 3 pour les variétés de Vitis vinifera (Vv), les variétés hybrides interspécifiques et les porte-greffes de Vitis, respectivement. Les bandes ombrées représentent les écarts-types. ( c ) Courbes de vulnérabilité moyennes (CV) pour la sous-espèce Vitis vinifera (Vv). n = 12, 7 et 3 pour Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, orientalis et pontica, respectivement. Les bandes ombrées représentent les erreurs standard. Toutes les mesures ont été effectuées en été.

La variation de la résistance à l'embolie entre les variétés a ensuite été observée avec une analyse de clustering hiérarchique réalisée à partir des valeurs Ψ12/Ψ50/Ψ88 et qui a distingué quatre classes de vulnérabilité à l'embolie du xylème (Fig. 3). Les trois porte-greffes (110R, RGM et SO4) figuraient dans la classe de vulnérabilité à l'embolie faible, tandis que trois des cinq variétés hybrides (Floreal, Vidoc et Voltis) appartenaient à la classe de vulnérabilité à l'embolie élevée. La pente (S) des courbes de vulnérabilité différait à la fois parmi les 30 variétés (Fig. S3 supplémentaire) et parmi les types de variétés (Fig. 2b). C'était la plus raide des variétés de Vitis vinifera (tableau supplémentaire S6), ce qui signifie que la propagation de l'embolie à travers le réseau du xylème est plus rapide que dans les variétés hybrides et les porte-greffes. Il n'y avait pas de différence dans les valeurs de S entre les variétés hybrides et les porte-greffes.

Analyse de classification hiérarchique des 30 cépages sélectionnés sur la base des valeurs variétales Ψ12, Ψ50 et Ψ88. L'échelle de couleurs de la carte thermique représente les valeurs de trait normalisées du score Z (score Z = (valeur observée - valeur moyenne) / écart type), allant du rouge pour les valeurs élevées (moins négatives) de Ψ12/Ψ50/Ψ88 au vert pour les valeurs faibles (plus valeurs négatives). Les variétés de Vitis ont été organisées en quatre groupes de vulnérabilité à l'embolie du xylème : faible (rectangle vert foncé), faible à moyenne (rectangle vert clair), moyenne à élevée (rectangle orange), élevée (rectangle rouge).

Nous avons ensuite examiné si la vulnérabilité à l'embolie variait spécifiquement au sein de Vitis vinifera. Les analyses ont mis en évidence une variabilité intraspécifique importante, avec des variétés réparties sur une plage de Ψ12 de 2 MPa et une plage de 1,3 MPa pour Ψ50 et Ψ88 (Fig. 2a, Fig. S3 supplémentaire). Ce schéma était en partie dû à la sultanine (alias Thompson Seedless), qui présentait la pression de xylème la moins négative induisant une embolie de 12 %, 50 % et 88 % (tableau supplémentaire S5). Par exemple, la Sultanine avait un Ψ12 trois fois supérieur et un Ψ50 ~ 40% supérieur au Pinot noir (Ψ12 = − 0,9 vs − 2,7 MPa et Ψ50 = − 1,9 vs − 3,3 MPa). Les autres cépages vulnérables avec des Ψ12 et Ψ50 moins négatifs sont le Cabernet franc, le Chardonnay, le Cinsaut, la Clairette et l'Ugni blanc (Figs. 3 et 4). Au contraire, le Cabernet Sauvignon, le Merlot, le Pinot noir et la Syrah ont montré une résistance élevée à l'embolie du xylème en affichant constamment des Ψ12 et Ψ50 nettement inférieurs.

Courbes de vulnérabilité moyennes (CV) des variétés de Vitis vinifera les plus vulnérables et les plus résistantes vis-à-vis des Ψ12 et Ψ50 d'été. Les CV sont exprimées en pourcentage de perte de conductivité hydraulique (PLC, %). Les variétés vulnérables et résistantes sont colorées respectivement en orange et violet. Les bandes ombrées représentent les erreurs standard. Les lignes pointillées horizontales indiquent le seuil d'embolie de 50 %. Toutes les mesures ont été effectuées en été.

Des différences de vulnérabilité à l'embolie du xylème chez Vitis vinifera ont également été observées en ce qui concerne les sous-espèces (proles), l'origine géographique et la couleur de la peau des baies. Seuils de 12 %, 50 % et 88 % d'embolie pour Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, orientalis et pontica étaient répartis sur une plage de 0,2 à 0,4 MPa (tableau supplémentaire S7). Les proles orientalis présentaient significativement moins de Ψ12 et Ψ50 négatifs, tandis que les proles occidentalis présentaient les Ψ88 les plus faibles (Fig. 2c). En ce qui concerne les origines géographiques des variétés, il n'y avait pas de différence de Ψ12 entre les quatre groupes géographiques (tableau supplémentaire S8). Pourtant, les variétés de la péninsule ibérique et d'Europe occidentale et centrale présentaient de manière significative des valeurs de Ψ50 et Ψ88 inférieures de 0,4 à 0,5 MPa par rapport aux variétés des Balkans. Le Ψ88 des variétés de la péninsule ibérique était également nettement inférieur à celui des variétés de la région de la Méditerranée orientale et du Caucase. Enfin, même si les variétés à baies blanches et noires ne différaient pas en Ψ12, les variétés à baies blanches étaient légèrement plus vulnérables à l'embolie du xylème que les variétés à baies noires en ce qui concerne Ψ50 et Ψ88 (tableau supplémentaire S9). Les seuils de 50 % et 88 % d'embolie dans les variétés à baies blanches ont été significativement atteints à une pression de xylème supérieure de 0,2 MPa à celle des variétés à baies noires.

L'examen du spectre de vulnérabilité à l'embolie des variétés de vigne a permis de tirer plusieurs observations qui contribuent à l'adaptation de la viticulture sous un climat plus chaud et plus sec. Il est important de noter que la vulnérabilité à l'embolie d'une variété donnée apparaît similaire quel que soit le type de matériel mesuré, ie boutures racinées ou greffons greffés18. Premièrement, nos résultats ont mis en évidence que la vigne peut supporter des niveaux importants de déficit hydrique avant que l'embolie ne se produise (moyenne Ψ12 = − 1,8 MPa chez Vitis vinifera). Ceci est conforme aux études récentes basées sur la technique d'imagerie27,29,30,49 rapportant que la vigne est plus résistante à l'embolie du xylème qu'initialement suggéré (Ψ50 > - 1 MPa)50,51. Cette stratégie a un double sens : de nombreux vignobles dans le monde sont situés dans des régions arides et semi-arides caractérisées par des stress hydriques fréquents52, et même irrigués pendant la saison de croissance, le système hydraulique de la vigne reste sous tension18,29,53, ce qui rend l'embolie réparation hautement improbable27. Deuxièmement, la comparaison de notre ensemble de données avec les potentiels hydriques de midi (Ψmin) surveillés dans les vignobles lors d'expériences pluviales a indiqué que les variétés de vigne atteignent à peine les potentiels hydriques associés aux seuils critiques d'embolie du xylème dans les organes pérennes. C'est particulièrement le cas pour Vitis vinifera cv. Le Cabernet Sauvignon, pour lequel les Ψmin rapportées dans les vignes n'étaient pas inférieures à − 1,6 MPa28,53,54 alors que le début de l'embolie (cf Ψ12) dans la tige a été trouvé à − 2,2 MPa. D'autres cas incluent Vitis vinifera cv. Merlot, dont la tige Ψ12 de − 1,8 MPa est inférieure à Ψmin de − 1,5 MPa mesuré en Israël sur les saisons 2011-201255, et Vitis vinifera cv. Tempranillo, dont la tige Ψ12 = − 1,9 MPa est inférieure à Ψmin de − 1,4 MPa suivi en Espagne sur les saisons 2000-200456. Ce résultat confirme les observations précédentes selon lesquelles la vigne a tendance à fonctionner dans une marge de sécurité des potentiels hydriques où l'embolie est rare18. Ceci est possible car en période de sécheresse la vigne adapte en permanence son fonctionnement pour éviter les défaillances hydrauliques, notamment par la fermeture des stomates limitant les pertes en eau28,30. En d'autres termes, la vigne vise à assurer un approvisionnement continu en eau même si c'est au détriment de l'assimilation du carbone, et donc du rendement et de la qualité du raisin. Cependant, la rareté des relevés Ψmin pluriannuels en conditions de terrain pour la majorité des variétés rend difficile l'extrapolation de cette stratégie à l'ensemble des taxons de Vitis vinifera. De telles informations seraient notamment nécessaires pour des variétés telles que le Chardonnay et le Sauvignon Blanc, qui présentent une plus grande vulnérabilité à l'embolie que le Cabernet Sauvignon et le Merlot tout en étant abondamment cultivées dans des régions comme l'Australie et l'Afrique du Sud où les ressources en eau douce pour l'agriculture sont rares57.

Troisièmement, il a été constaté que les variétés de Vitis vinifera variaient en Ψ12 et Ψ50 de 2,0 MPa et 1,3 MPa, respectivement, avec des coefficients de variation intraspécifiques correspondants (CVintra) de 25,8 % et 10,3 %. Vitis vinifera a montré une forte variabilité intraspécifique de la vulnérabilité à l'embolie par rapport à ce qui a généralement été rapporté chez d'autres espèces, à condition que les provenances ou les populations soient cultivées de manière similaire dans un environnement commun. Par exemple, le CVintra de la tige Ψ50 variait de 0,7 % chez Pinus pinaster58 à 4,12 % chez Fagus sylvatica59 à 7,6 % chez Quercus douglasii60, alors que la variation de Ψ50 parmi les cultivars de Helianthus annuus et Juglans regia était < 0,2 MPa61,62. Ce résultat est particulièrement frappant compte tenu de l'histoire de la domestication de la vigne et de l'action combinée de la migration, de la sélection et du mélange dans la formation de la structure génétique de Vitis vinifera63. Les humains ont sélectionné des traits améliorant la productivité, la taille des baies, la teneur en sucre et en acidité64, et on ne sait pas dans quelle mesure ils ont, délibérément ou non, sélectionné des traits hydrauliques liés à la résistance à la sécheresse. Alternativement, une variation significative est apparue à la fois au sein et entre les sous-espèces (proles) et les groupes géographiques. Il est donc possible que la sélection divergente ait agi comme une autre force renforçant la différenciation génétique de la vulnérabilité à l'embolie entre les variétés.

Nous avons également constaté que les variétés hybrides interspécifiques résistantes aux mildious étaient significativement plus vulnérables à l'embolie du xylème que les variétés de Vitis vinifera. C'est notamment le cas de Floréal, Vidoc et Voltis qui ont montré ensemble un Ψ12 (− 0,68 MPa) trois fois moins négatif et un Ψ50 (− 1,97 MPa) diminué d'un tiers par rapport aux Ψ12 et Ψ50 moyens de Vitis vinifera. Ce résultat est inquiétant pour deux raisons. À la lumière d'un suivi à long terme des potentiels hydriques dans les vignobles montrant que Ψmin tombe généralement en dessous de − 1 MPa pendant la saison de croissance18, nos résultats suggèrent que les variétés hybrides seraient sujettes à des défaillances hydrauliques importantes de manière régulière tout au long de l'été. De plus, si l'on considère que chez la vigne, comme chez les végétaux en général, les stomates se ferment avant le début de l'embolie pour opérer dans une marge de sécurité hydraulique positive28,30, la forte vulnérabilité de ces variétés hybrides suggère qu'elles pourraient aussi avoir des capacités de régulation stomatique, photosynthétiques plus limitantes , et donc la productivité, en période de sécheresse. De toute évidence, des investigations supplémentaires concernant leur fonctionnement physiologique sont nécessaires. Dans l'ensemble, la plus grande vulnérabilité à l'embolie des variétés hybrides représente une preuve frappante que les approches de sélection dédiées à la résistance aux agents pathogènes et/ou au maintien du rendement sous stress abiotique doivent activement tenir compte des traits hydrauliques associés à la résistance à la défaillance hydraulique dans des conditions de sécheresse.

Enfin, les propriétés hydrauliques des cellules conductrices d'eau dépendent fortement des caractéristiques anatomiques du bois12,45,65. Ainsi, nous avons testé si les différences de vulnérabilité à l'embolie du xylème entre les variétés de vigne étaient liées à une divergence dans l'anatomie du xylème, et avons effectué des observations à partir de morceaux de tige collectés dans 19 variétés de Vitis vinifera et hybrides lors de campagnes de mesure par centrifugation. Les variétés de vigne présentaient des caractéristiques anatomiques de xylème similaires, comme l'illustre une densité de vaisseaux comparable (tableau supplémentaire S10, figure supplémentaire S4a). Il n'y avait pas non plus de différence majeure entre les types de variétés, les variétés de Vitis vinifera ayant une surface moyenne de xylème, un diamètre de vaisseau et une densité de vaisseaux similaires à ceux des variétés hybrides (tableau supplémentaire S11, figures supplémentaires S4a et S5). Dans toutes les variétés, la densité des vaisseaux était négativement et significativement corrélée au diamètre hydraulique pondéré (df = 1, 30, F = - 4, 45, P = 0, 0001), avec une très faible densité de vaisseaux de plus de 100 µm (Fig. S4 supplémentaire). Il n'y avait pas de corrélation significative entre les traits anatomiques hydrauliques et du xylème (tableau supplémentaire S12, figure supplémentaire S4b). Seuls Ψ50 et Ψ88 étaient légèrement corrélés avec la conductivité hydraulique spécifique théorique (kth), car les variétés qui présentaient une plus faible vulnérabilité à l'embolie du xylème présentaient un kth inférieur. Dans l'ensemble, nos résultats ont révélé que les variétés de vigne différaient peu en ce qui concerne les traits anatomiques du xylème examinés. Dans la littérature, des différences ont été observées entre certaines variétés66,67,68, mais les données histologiques suggèrent que la variation de l'anatomie du xylème dépend probablement des variétés et des traits anatomiques évalués68. L'absence de corrélation entre la vulnérabilité à l'embolie du xylème et les traits anatomiques du xylème mesurés étaye davantage les observations selon lesquelles le compromis entre la taille du vaisseau et la vulnérabilité à l'embolie est complexe et implique de multiples caractéristiques anatomiques, mécaniques et chimiques du xylème69,70,71. Il reste à comprendre comment ces caractéristiques sont intégrées dans une même stratégie de résistance à la sécheresse de la vigne.

Le changement climatique devrait intensifier les périodes de sécheresse dans le monde entier, ce qui constitue une menace sérieuse pour la production mondiale de vin, car la grande majorité des régions viticoles traditionnelles sont déjà situées dans des zones tempérées et méditerranéennes avec des étés chauds et secs. Cependant, compte tenu de la rareté des données sur la vulnérabilité à l'embolie du xylème chez la vigne, les risques de vulnérabilité à la sécheresse (au sens absolu) à plus haute résolution spatiale dans les régions viticoles doivent encore être caractérisés. Pour examiner cela, l'ensemble de données de vulnérabilité à l'embolie variétale a été couplé à une base de données des zones viticoles régionales et nationales par variété72 (Données supplémentaires S1, Fig. supplémentaires S6a,b pour des exemples sur la France et la Nouvelle-Zélande). Ici, le risque régional de vulnérabilité à la sécheresse a été volontairement examiné dans un scénario sans irrigation (agriculture sèche), car (i) la majorité des vignobles en Europe sont pluviaux, et (i) l'irrigation, qui devient de plus en plus nécessaire dans les régions les plus chaudes du monde , ne fera qu'accroître la concurrence pour les ressources en eau douce, rendant d'autant plus pertinente la recherche de variétés mieux adaptées à un climat plus sec. Nous avons calculé la zone portante de chaque cluster de vulnérabilité à l'embolie par région viticole et par pays (Fig. S6c,d supplémentaire pour des exemples sur la France et la Nouvelle-Zélande), et estimé un indice de risque de vulnérabilité à la sécheresse à grande échelle pour chaque région pour laquelle la couverture variétale de notre ensemble de données représentait au moins 40 % de la superficie viticole régionale ou nationale (Données supplémentaires S2). Ainsi, l'indice de risque régional de vulnérabilité à la sécheresse a été rapporté pour un total de 329 régions viticoles couvrant 37 pays à travers le monde, qui représentaient ensemble 52 % des régions viticoles mondiales.

L'indice de risque variait entre 5 et 65 mais variait entre 20 et 40 pour 56 % des régions (Fig. 5). Les régions présentant l'indice de risque le plus faible, telles que Lavalleja (Uruguay), Humahuaca (Argentine), Ile de France (France) et Uri (Suisse), correspondaient à des zones presque exclusivement couvertes par les cépages les plus résistants aux embolies (cf Cabernet Sauvignon , Merlot et Pinot noir). Au contraire, Marlborough (Nouvelle-Zélande), Poitou-Charentes (France), Languiñeo (Argentine) et Sonora (Mexique) affichent le risque le plus élevé de vulnérabilité à la sécheresse car ils cultivent principalement des variétés les plus vulnérables à l'embolie. En effet, la Sultanine accapare 72% de la surface portante à Sonora, le Sauvignon blanc 78% à Marlborough, l'Ugni blanc 85% en Poitou-Charentes et le Chardonnay 100% en Languiñeo. L'Inde à l'échelle mondiale a également montré un indice élevé puisque ~ 40% de la zone portante du pays est couverte par la sultanine.

Indice de risque régional de vulnérabilité à la sécheresse. L'indice est présenté pour les régions et les pays où les variétés de Vitis incluses dans cette étude couvrent cumulativement ≥ 40 % de la superficie des vignes (voir également les données supplémentaires S2).

Plus généralement, deux constats principaux ressortent de ces analyses. Premièrement, le risque de vulnérabilité à la sécheresse à l'échelle régionale varie indépendamment du nombre de cépages cultivés (r2 de Pearson < 0,1, P > 0,5). En d'autres termes, les régions les moins exposées à la vulnérabilité à la sécheresse à grande échelle ne sont pas nécessairement celles qui abritent le plus grand nombre de variétés. Cela illustre que d'un point de vue physiologique, la vulnérabilité à l'embolie de variétés spécifiques importe plus que la diversité des variétés cultivées au niveau régional. Ce résultat adoucit les conclusions d'études récentes qui ont préconisé l'utilisation de la diversité phénologique pour atténuer les effets négatifs du changement climatique sur la production de vin7,8. Une évaluation approfondie des voies possibles pour adapter la viticulture à des conditions plus chaudes et plus sèches devrait certainement tenir compte de la variation inter-variétale des caractères hydrauliques liés à la résistance à la sécheresse45. Cela serait particulièrement nécessaire dans un contexte d'expansion vers le nord des régions viticoles comme en Angleterre, où le choix des matériaux a reposé sur l'adéquation de la phénologie variétale avec le climat local8. Deuxièmement, l'indice de risque régional de vulnérabilité à la sécheresse varie indépendamment du climat et montre une hétérogénéité spatiale à travers le monde. Les régions qui ont un indice de risque plus élevé de vulnérabilité à la sécheresse ne sont pas nécessairement celles des zones arides et semi-arides. Par exemple, Rheingau en Allemagne, le Pays basque espagnol et Peel en Australie présentent des indices de risque similaires même s'ils sont situés respectivement dans les zones continentale, océanique et méditerranéenne. En d'autres termes, les viticulteurs ont produit du vin en fonction des caractéristiques de la variété, indépendamment de la résistance à l'embolie du xylème (par exemple, le moment de la maturité). Ce résultat indique qu'aucune région viticole traditionnelle n'est à l'abri des impacts du changement climatique concernant le risque d'embolie du xylème lors d'une sécheresse prolongée. Pourtant, bien que la majorité des zones viticoles aient connu un réchauffement substantiel au cours des dernières décennies73, les schémas d'augmentation des températures varient selon les latitudes et les saisons74. En conséquence, puisque finalement la défaillance hydraulique résulte de la relation entre les potentiels hydriques minimaux mesurés sur le terrain et la vulnérabilité innée des variétés qui y sont cultivées, dans quelle mesure les régions diffèrent dans la vulnérabilité à la sécheresse au sens plus général reste une question ouverte.

La vigne montre une forte capacité à s'adapter rapidement à l'augmentation du stress hydrique pendant l'été en renforçant la résistance de la voie de transport de l'eau à la défaillance hydraulique. Des comparaisons intraspécifiques ont en outre mis en évidence que les variétés de Vitis vinifera présentent une variabilité significative de la vulnérabilité à l'embolie du xylème. Comme les plants de vigne visent à protéger l'intégrité de la voie de transport de l'eau en fermant les stomates avant que l'embolie ne se produise dans les tiges, cette découverte suggère que les génotypes qui sont intrinsèquement plus vulnérables à l'embolie que les autres peuvent également afficher une fermeture stomatique plus précoce, réduisant ainsi les taux d'échange de gaz et la productivité. dans des conditions plus stressantes. De plus, les régions viticoles portant peu de variétés à forte vulnérabilité à l'embolie pourraient être particulièrement à risque de subir des événements à grande échelle de défaillance hydraulique dans les vignobles lors de périodes de sécheresse prolongées, quelles que soient les conditions environnementales des régions et les stratégies de gestion de l'eau. Cette étude souligne l'importance de la prise en compte des caractères hydrauliques liés à la résistance des plantes à la sécheresse pour préconiser des variétés de vigne adaptées au climat local et améliorer l'adéquation viticole dans le contexte du changement climatique.

Toutes les plantes utilisées étaient des boutures racinées de Vitis qui ont été placées au cours de la période d'étude 2015-2018 sous la même serre, située au centre de recherche Nouvelle-Aquitaine Bordeaux de l'Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement (INRAE), France (44° 47′23.8′′ N, 0°34′39.3″ O). Des boutures ont été préparées à partir de cannes dormantes qui ont été collectées dans les vignobles du centre de recherche (tableau supplémentaire S1). Ils ont été cultivés dans des pots de 7 L remplis de 1 kg de gravier et de 5,5 kg de terreau commercial (70 % de substrat horticole et 30 % de sable), et maintenus bien arrosés jusqu'aux mesures. Ils ont été irrigués goutte à goutte avec une solution nutritive (NH4H2PO4 0,1 mM, NH4NO3 0,187 mM, KNO3 0,255 mM, MgSO4 0,025 mM, Fe 0,002 mM et oligo-éléments [B, Zn, Mn, Cu et Mo]) afin d'éviter toute carence minérale au cours du développement de la plante. La surface de chaque pot était recouverte de toile de jute pour éviter la perte d'eau par évaporation du sol.

Des mesures ont été effectuées sur 240 plantes de 30 génotypes de Vitis (tableau supplémentaire S1), englobant (i) 22 variétés de Vitis vinifera L. ; (ii) cinq variétés hybrides interspécifiques (Artaban, Floreal, Regent, Vidoc et Voltis) caractérisées par une résistance polygénique à l'oïdium et au mildiou75, et (iii) trois porte-greffes Vitis couramment utilisés (Richter 110 (110R ; V. berlandieri x V. rupestris), Riparia 'Gloire de Montpellier' (RGM; V. riparia) et Selektion Oppenheim 4 (SO4; V. berlandieri x V. riparia)). Les 22 variétés de Vitis vinifera, dont 11 variétés à baies noires et 11 variétés à baies blanches, couvraient trois sous-espèces de Vitis vinifera (12 Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, sept subsp. (proles) orientalis et trois subsp. (proles) pontica ) et quatre groupes géographiques (deux variétés des Balkans, trois de la Méditerranée orientale et du Caucase, deux de la péninsule ibérique et 15 d'Europe occidentale et centrale)76,77. Représentant ~ 1,9 M d'hectares cultivés, ils représentaient > 42% de la superficie mondiale en vigne (données de https://www.adelaide.edu.au/press/titles/winegrapes). L'étude a notamment porté sur neuf des 10 cépages les plus prisés, à savoir le cabernet sauvignon, le merlot, le tempranillo, le chardonnay, la syrah, le grenache, le sauvignon blanc, l'ugni blanc et le pinot noir.

Technique de centrifugation in situ (MEGA-CAVITRON).

La vulnérabilité des tiges à l'embolie du xylème a été évaluée sur 220 plantes. La variabilité entre les espèces et les variétés a été caractérisée en mesurant 176 plantes d'un an en septembre et début octobre après le durcissement des pousses (cf «été» tout au long du manuscrit; tableau supplémentaire S2). La variabilité au sein de la variété a été élucidée de deux manières : (i) au cours d'une même saison de croissance pour six variétés, en utilisant 39 plantes supplémentaires d'un an qui ont été mesurées en juillet avant l'endurcissement des pousses (cf « printemps ») ; et (ii) inter-saisonnières en Syrah, en effectuant des mesures complémentaires au printemps de l'année suivante sur les pousses de l'année en cours de cinq plants de 2 ans issus de la même cohorte initiale. Les campagnes de dépistage se sont étalées sur les saisons de culture (de 2015 à 2018), avec 90 % des variétés mesurées au cours d'une seule saison. Il n'y avait pas de variabilité dans la résistance à l'embolie du xylème entre les années pour les variétés mesurées au cours de plusieurs saisons (P > 0,05 dans tous les cas), et nous sommes donc convaincus que les comparaisons entre les variétés rapportées dans cette étude sont exactes.

Les mesures ont été réalisées par la technique Cavitron34 sur la plateforme de phénotypage haut débit des caractères hydrauliques (Caviplace, plateforme Phenobois, Université de Bordeaux, Pessac, France). Elles ont été réalisées à l'aide d'un rotor de 100 cm de diamètre (DG-MECA, Gradignan, France) qui a permis de déterminer la résistance à l'embolie sans artéfact chez les espèces à vaisseaux longs pour lesquelles l'utilisation d'un rotor standard (largeur de 27 cm) et large (42 -cm large) Les cavitrons se sont révélés incapables de déterminer la conductivité hydraulique maximale de la tige18,37. Les plantes ont été amenées de la serre au laboratoire tôt le matin de chaque jour de mesure, entièrement conditionnées avec des sacs en plastique pour éviter la perte d'eau par transpiration et les tensions élevées du xylème qui pourraient induire une embolie artificielle du xylème. Les tiges principales ont ensuite été conservées dans l'eau pour se détendre pendant env. 1 h avant les mesures, lorsqu'ils ont été coupés sous l'eau à une longueur standard de 1 m. Une solution d'eau ultrapure et déionisée contenant 10 mM de KCl et 1 mM de CaCl2 a été utilisée comme solution ionique de référence, tandis que la vitesse de rotation de la centrifugeuse était initialement réglée pour induire une pression de xylème de - 0,8 MPa avant d'être progressivement augmentée pour abaisser les pressions de xylème de - 0,5 MPa. Les conductivités hydrauliques à chaque vitesse de rotation (ki, kg m−1 s−1 MPa−1) ont été mesurées à l'aide du logiciel Cavisoft (v. 5.2, Université de Bordeaux). Le pourcentage de perte de conductivité hydraulique (PLC) a été déterminé à chaque pression comme suit :

où kmax représente la conductivité hydraulique maximale mesurée à la première pression induite du xylème (c'est-à-dire − 0,8 MPa).

L'intra-variabilité de la vulnérabilité des feuilles à l'embolie a été caractérisée par l'étude des schémas d'embolie du xylème dans les feuilles basales et apicales au printemps et à l'été 2019. Huit et six plants de Cabernet Sauvignon âgés d'un an ont été utilisés au printemps et en été, respectivement. Des mesures complémentaires ont été réalisées au printemps sur six plants de Syrah âgés d'un an. Les plantes, qui n'ont pas été taillées, ne différaient pas en diamètre de tige ni en hauteur entre les saisons (8,8 ± 0,2 mm contre 8,5 ± 0,6 mm de large et 256,6 ± 8,6 cm contre 265,1 ± 20,8 cm de haut au printemps et en été, respectivement) . Ils avaient également le même nombre de feuilles (96 ± 5 vs 87 ± 10 feuilles au printemps et en été, respectivement). Les feuilles basales et apicales ont été prélevées respectivement des 8e à 14e nœuds et des 80e à 90e nœuds.

Toutes les plantes ont été maintenues bien hydratées avant les mesures et ont été amenées de la serre au laboratoire tôt le matin de chaque jour de mesure pour éviter la perte d'eau par transpiration. Les sacs en plastique recouvrant les plantes ont été retirés une fois les feuilles numérisées et les psychromètres à tige (voir ci-dessous) installés. La visualisation de l'apparition et de l'accumulation de l'embolie dans les feuilles a été réalisée à l'aide de la technique optique35 (voir également http://www.opensourceov.org pour des instructions détaillées). Chez chaque individu, une feuille basale mature et une feuille apicale mature, qui étaient encore attachées à la vigne mère, ont été placées sur deux scanners différents (Perfection V800 Photo, EPSON, Suwa, Japon) situés dans une chambre noire avec des conditions contrôlées à 26 °C et 50 % d'humidité. Ils ont été fixés avec un verre transparent et du ruban adhésif pour éviter au maximum le rétrécissement des feuilles lors de la dessiccation des plantes. Le grossissement du balayage a été réglé avec le logiciel du scanner Epson pour donner une résolution suffisante de la nervure médiane et des autres veines d'ordre. Les paramètres suivants ont été sélectionnés : film (avec guide de zone de film) comme type de document, film positif couleur comme source de document, niveaux de gris 8 bits comme type d'image et une résolution de 2 400 dpi. La luminosité et les contrastes ainsi que la zone numérisée des feuilles ont été ajustés pour optimiser la visualisation des événements d'embolie et fournir des images ne dépassant pas 9 Mo chacune. Chaque feuille a été automatiquement scannée toutes les cinq minutes à l'aide du logiciel d'automatisation AutoIt jusqu'à ce que les cellules du mésophylle passent du vert au brun, ce qui indique la mort cellulaire. Une déshydratation complète des plantes au printemps et en été a été observée après env. 80 h et 130 h de numérisation, respectivement.

Les potentiels hydriques des tiges (Ψstem) ont été enregistrés en continu tout au long de la déshydratation des plantes à l'aide de psychromètres à tiges (ICT International, Armidale, NSW, Australie). Nous avons d'abord examiné l'homogénéité du potentiel hydrique le long de la tige de la plante en installant dans deux plantes deux psychromètres situés respectivement sous la base et le haut des feuilles scannées. Comme il y avait un bon accord de potentiel hydrique entre la base et le sommet de la tige (Fig. S7a supplémentaire), un psychromètre par plante a ensuite été utilisé pour les autres vignes et installé à mi-hauteur de la tige principale. Les valeurs Ψstem ont été enregistrées automatiquement toutes les 30 min. La précision des lectures du psychromètre a été régulièrement validée par des mesures à la bombe à pression (DG-MECA, Gradignan, France), en utilisant des feuilles adjacentes recouvertes pendant au moins deux heures de papier d'aluminium et enveloppées dans un sac en plastique (Fig. S7b supplémentaire). ).

À la fin, les piles d'images capturées, qui comprenaient entre 1400 et 2200 scans, ont été analysées à l'aide du logiciel ImageJ78 afin de révéler les événements d'embolie (c. voir https://www.opensourceov.org/ pour une description détaillée du processus d'analyse). Brièvement, une méthode de soustraction d'image a été utilisée pour souligner les changements de transmission de la lumière entre des images successives d'une pile d'images donnée. La nouvelle pile d'images soustraites a ensuite été seuillée pour révéler les événements d'embolie, apparaissant sous forme de pixels blancs sur un fond sombre, avant que la fonction "Analyze Particles" ne soit utilisée pour filtrer le bruit, correspondant à de petits changements de petits changements aléatoires dans le contraste des pixels par rapport aux grands , les événements d'embolie structurés35, et compter automatiquement le nombre de pixels embolisés observés dans les nervures des feuilles. Tous les pixels embolisés enregistrés tout au long de la déshydratation de la plante ont ensuite été additionnés pour déterminer une accumulation d'embolie basée sur le temps. Ces données ont ensuite été combinées avec la chronologie du potentiel hydrique pour déterminer le potentiel hydrique de la tige associé à chaque événement d'embolie. Une courbe de vulnérabilité optique a été déterminée en représentant l'accumulation de pixels embolisés en fonction de Ψleaf (voir la section suivante).

Courbes de vulnérabilité, correspondant au pourcentage de perte de conductivité hydraulique (PLC, %) en fonction de la pression du xylème (pour la technique de centrifugation) ou au pourcentage de pixels embolisés (PEP, %) en fonction du potentiel hydrique de la tige (pour la technique de vulnérabilité optique ), ont été ajustés à l'aide de la procédure NLIN dans SAS 9.4 (SAS, Cary, NC, USA) sur la base de l'équation suivante79 :

où Ψ50 (MPa) est le potentiel pression/eau du xylème induisant 50% de perte de conductivité hydraulique et S (% MPa-1) est la pente de la courbe de vulnérabilité au point d'inflexion. Les pressions/potentiels hydriques du xylème induisant 12% (Ψ12) et 88% (Ψ88) de perte de conductivité hydraulique ont été calculés comme suit : Ψ12 = 50/S + Ψ50 et Ψ88 = -50/S + Ψ50. Une courbe de vulnérabilité a été obtenue par plante dans les mesures centrifuges et optiques. En d'autres termes, le modèle de Pammenter a été ajusté sur chaque courbe de vulnérabilité pour obtenir des valeurs de Ψ50 et de pente par feuille et/ou individu, puis une valeur moyenne par localisation foliaire, variété et saison de Vitis.

La vulnérabilité à l'embolie du xylème a été comparée entre les feuilles et les tiges du Cabernet Sauvignon et de la Syrah en calculant les différences entre organes de potentiels hydriques induisant 12 % et 50 % d'embolie. Cela a été fait au printemps et en été et pour les feuilles basales et apicales de chaque plante mesurées avec la technique OV, en utilisant la tige moyenne Ψ12 et Ψ50 par variété et saison à partir des mesures de la technique de centrifugeuse à flux. Les termes résultants, nommés respectivement HVSΨ12 et HVSΨ50, visaient à refléter dans quelle mesure les feuilles agissent comme des fusibles hydrauliques pour protéger les organes pérennes (c'est-à-dire les tiges) lors d'une sécheresse prolongée.

Des observations anatomiques de Xylem ont été réalisées sur 19 variétés (15 Vitis vinifera et les quatre variétés hybrides ; Tableau complémentaire S10) à partir de morceaux de tiges qui ont été collectés lors de la campagne de mesure par centrifugation de l'été 2018. Des morceaux de tiges ont été prélevés au milieu du 1-m rameaux centrifugés (n = 50), et placés dans de l'alcool éthylique à 80%. Des coupes transversales de tige (50 µm d'épaisseur, écorce enlevée) ont été réalisées à l'aide d'un microtome GSL180, colorées à l'aide d'une solution de safranine O à 1 % (alcool éthylique à 96 %), rincées deux fois dans de l'alcool éthylique à 100 % et transférées dans du xylène. Les tranches ont ensuite été montées entre lame et lamelle en résine (Histolaque LMR, Labo-Moderne, Gennevilliers, France). Des micrographies haute résolution (~ 500 nm/pixel) ont été obtenues au Centre d'Imagerie de Bordeaux (membre de l'infrastructure nationale France Bio-Imagerie, ANR-10-INBS-04) à l'aide d'un NANOZOOMER 2.0HT (Hamamatsu Photonics, Hamamatsu City, Japon ) en mode fond clair. Les surfaces des vaisseaux Xylem ont été mesurées dans la surface totale de chaque coupe transversale à l'aide du logiciel ImageJ78. Les traits anatomiques suivants ont été calculés d'après Scholz et al.81 : diamètre du cercle équivalent (D, en µm), diamètre hydraulique pondéré (DH, en µm), surface du xylème (Axyl, en m2) et densité des vaisseaux du xylème (VD, nombre de vaisseaux par mm2). La conductivité hydraulique spécifique théorique (kth, en kg s−1 m−1 MPa−1) a été calculée à l'aide de l'équation de Hagen-Poiseuille :

où D est le diamètre du cercle équivalent (en m), ρ la masse volumique de l'eau (998,2 kg m−3 à 20 °C), η la viscosité de l'eau (1,002 10–9 MPa s à 20 °C) et Axyl le xylème superficie (en m2).

Un indice de risque de vulnérabilité à la sécheresse a été calculé par région ou pays viticole en couplant les données de couverture variétale des raisins de cuve avec les valeurs estivales de Ψ50 des tiges des variétés de Vitis vinifera. Premièrement, les informations sur la couverture variétale de Vitis vinifera ont été extraites de la base de données en ligne des zones régionales et nationales viticoles par variété72 (https://economics.adelaide.edu.au/wine-economics/databases#database-of-regional-national- et-régions-mondiales-productrices-de-vinaigre-par-variété-1960-à-2016). L'ensemble de données que nous avons compilé a fourni une couverture variétale de 22 variétés de Vitis (toutes les Vitis vinifera étudiées sauf Müsküle, pour laquelle les données en ligne n'étaient pas disponibles, ainsi que Regent), pour un total de 653 régions viticoles dans 48 pays (Données supplémentaires S1, Données supplémentaires Fig.S6a,b). Deuxièmement, cet ensemble de données a été utilisé pour calculer, pour chaque région viticole ou pays, la zone portante des quatre groupes de vulnérabilité à l'embolie du xylème (faible, faible à moyenne, moyenne à élevée, élevée) qui ont été précédemment identifiés à partir de l'analyse de regroupement hiérarchique (voir la section Analyses statistiques; Fig. S6c, d supplémentaires). Troisièmement, chaque groupe s'est vu attribuer un poids (ou un score) spécifique sur une échelle de vulnérabilité à l'embolie du xylème de 0 à 1 : (i) faible vulnérabilité : plage de 0 à 0,25 (médiane = 0,125) ; (ii) vulnérabilité faible à moyenne : plage de 0,25 à 0,50 (médiane = 0,375) ; (iii) vulnérabilité moyenne à élevée : plage de 0,50 à 0,75 (médiane = 0,625) ; (iv) vulnérabilité élevée : plage de 0,75 à 1 (médiane = 0,875). L'indice de risque (RI), tenant compte à la fois de la surface portante et de la vulnérabilité à l'embolie du xylème de chaque cluster, a ensuite été calculé comme suit (Données supplémentaires S2) :

où chaque zone portante est représentée en pourcentage de la zone régionale.

Cet indice de risque a été cartographié pour 329 régions dont 13 pays pour lesquels notre jeu de données de couverture variétale représentait au moins 40% de la surface viticole régionale ou nationale. Ainsi, nous avons fourni un indice de risque pour 52% des régions viticoles mondiales.

Les différences globales dans la vulnérabilité des tiges estivales à l'embolie du xylème (Ψ12, Ψ50, Ψ88 et S) et les traits anatomiques du xylème (Axyl, D, DH, kth et VD) parmi les 30 génotypes de vigne ont été examinées avec des analyses de variance à un facteur et Student– Tests post hoc de Newman–Keuls (procédure ANOVA dans SAS, version 9.4, SAS Institute, Cary, NC, USA). Une analyse de regroupement hiérarchique a été effectuée sur la base des valeurs variétales Ψ12, Ψ50, Ψ88, en utilisant la matrice de distance euclidienne et le critère de Ward pour le regroupement du package « heatmap » dans RStudio v1.4.

Différences de vulnérabilité des tiges estivales à l'embolie du xylème et des traits anatomiques du xylème entre les types de variétés (Vitis vinifera vs hybrides vs porte-greffes) ainsi que des différences de vulnérabilité des tiges estivales à l'embolie du xylème parmi les sous-espèces de Vitis vinifera (proles occidentalis vs proles orientalis vs proles pontica), origines géographiques (Balkans vs Méditerranée orientale & Caucase vs Péninsule ibérique vs Europe occidentale & centrale) et entre les couleurs de peau des baies (noir vs blanc) ont été étudiées avec des modèles linéaires généralisés (procédure GLM en SAS), où type de variétés/origine géographique/baie la couleur de la peau a été traitée comme un facteur fixe et la variété imbriquée dans le type de variétés/l'origine géographique/la couleur de la peau des baies comme un facteur aléatoire.

La saisonnalité intra-variétale de la vulnérabilité des tiges à l'embolie, c'est-à-dire la différence de vulnérabilité à l'embolie entre le printemps et l'été (en 110R, Cabernet Sauvignon, Grenache, Merlot, Régent et Syrah) ainsi que la différence de vulnérabilité à l'embolie printanière entre un et deux- plantes âgées d'un an (en Syrah), a été évaluée avec des tests t de Student (procédure TTEST en SAS). La saisonnalité intra-variéténelle de la vulnérabilité foliaire à l'embolie et la différence de segmentation de la vulnérabilité hydraulique ont été testées en Cabernet Sauvignon à l'aide d'un modèle linéaire généralisé où la saison (printemps vs été), la localisation foliaire (basale vs apicale) et l'interaction saison*localisation foliaire ont été traitées. en effets fixes, et en Syrah. Les différences de vulnérabilité à l'embolie et de segmentation de la vulnérabilité hydraulique entre les feuilles basales et apicales des plants de Syrah mesurées au printemps ont été testées à l'aide de tests t de Student.

Les relations entre les traits hydrauliques et anatomiques ont été explorées à l'aide d'un modèle mixte linéaire généralisé (procédure GLIMMIX dans SAS) où la variété était traitée comme un facteur aléatoire. La normalité des données et l'homogénéité des variances ont été évaluées avant toutes les analyses.

La recherche expérimentale et les études de terrain sur les plantes, y compris la collecte de matériel végétal, sont conformes aux directives et législations institutionnelles, nationales et internationales pertinentes.

Les ensembles de données utilisés au cours de la présente étude sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

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Les auteurs remercient les équipes expérimentales de l'UMR EGFV (Nicolas Hocquard, Cyril Hevin, Maria-Das-Dores Lafargue, Jean-Pierre Petit, Laure Morgadinho) et de l'UMR SAVE (Jérôme Jolivet, Sébastien Gambier, Nathalie Ferrer) pour la mise à disposition de matériel végétal, Marie Harel pour son aide aux mesures in situ en centrifugeuse à flux, ainsi que Patrick Léger (UMR BIOGECO) et Andréa Bayens pour leur aide aux mesures et analyses optiques. Les auteurs remercient également l'Unité Expérimentale Viticole de Bordeaux 1442, INRAE, F-33883 Villenave d'Ornon, pour sa contribution à l'entretien de l'expérience VitAdapt et des collections de vigne, où du matériel végétal a été collecté. Ce travail a été soutenu par le Ministère de l'Agriculture, de l'Agroalimentaire et de la Forêt (FranceAgriMer et CNIV) via le programme "Plan National de Déperissement du Vignoble" (22001150-1506, projet PHYSIOPATH), l'Agence Nationale de la Recherche via le Pôle d'Excellence COTE (ANR-10-LABX-45, projet VIVALDI), et le programme "Investissements d'Avenir" (ANR-10-EQPX-16, XYLOFOREST). GC a été soutenu par le programme de bourses AgreenSkills (FP7 26719-688).

Université de Bordeaux, INRAE, BIOGECO, 33615, Pessac, France

Laurent J. Lamarque, Régis Burlett & Sylvain Delzon

Département des Sciences de l’Environnement, Université du Québec à Trois-Rivières, Trois-Rivières, QC, Canada

Laurent J. Lamarque

SAVE, INRAE, BSA, ISVV, 33882, Villenave d’Ornon, France

Chloé E. L. Delmas, Ninon Dell’Acqua & Jérôme Pouzoulet

Université Clermont Auvergne, INRAE, PIAF, 63000, Clermont-Ferrand, France

Guillaume Charrier

EGFV, Bordeaux-Sciences Agro, INRAE, Université de Bordeaux, ISVV, 33882, Villenave d’Ornon, France

Grégory A. Gambetta

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LJL, CELD, GC, GAG et SD ont conçu les expériences ; LJL, GC et RB ont effectué les mesures par centrifugation et par technique optique ; CELD, ND et JP ont effectué des observations de l'anatomie des vaisseaux du xylème ; LJL a cartographié le risque régional de vulnérabilité à la sécheresse ; LJL, CELD, GC, GAG et SD ont analysé les données et interprété les résultats ; LJL, CELD, GAG et SD ont rédigé le manuscrit, avec la contribution de tous les auteurs ; tous les auteurs se sont mis d'accord sur la dernière version du manuscrit.

Correspondance à Laurent J. Lamarque.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Lamarque, LJ, Delmas, CEL, Charrier, G. et al. Quantifier le spectre de résistance à l'embolie du xylème de la vigne pour identifier les variétés et les régions à risque dans un futur climat sec. Sci Rep 13, 7724 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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Reçu : 20 janvier 2023

Accepté : 26 avril 2023

Publié: 12 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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